首页·『恩佐注册』·首页第一讲果树发育生理 果树的个体发育和花芽分化 主要内容 • 果树生命周期和年生长周期 • 芽、枝、叶的生长发育 • 花芽分化及调控途径 • 成化的分子机制 • 童期调控的分子机制 第四节 果树芽、枝、叶的生长发育 •一 果树生命周期的意义 •二 实生树的生命周期 •三 营养繁殖果树的生命周期 鳞片 果 树 芽 的 结 构 图 （一）芽的类型 依 据 类 型 解 释 顶 芽 着 生 于 枝 梢 的 顶 端 位 置 侧 芽 着 生 于 枝 梢 的 叶 腋 叶 芽 萌 只 枝 发 后 形 成 梢 性 质 纯 花 芽 萌 发 后 只 形 成 花 （桃 、李 ） 合 芽 发 后 形 成 也 形 花 （梨 混 萌 既 枝 梢 成 、苹） 单 芽 在 同 一 节 位 上 仅 有 一 个 芽 （梨、苹果） 数 目 复 芽 在 同一 节 位 上 有 两 个 或 两 个 以上 的芽 （桃 、 李 ） 活 动 芽 当 年 形 成 当 年 或 次 年 萌 发 萌 发 特 点 潜 伏 芽 经 一 年 或 多 年 潜 伏 后 才 萌 发 鳞 芽 芽 有 鳞 片 保 护 （葡 萄 的 冬 芽） 有 无 鳞 片 裸 芽 芽 无 鳞 片 保 护 （葡 萄 的 夏 芽） 顶花 芽 潜伏芽 侧花芽 侧 芽 纯花芽 叶 芽 花 叶 混合芽 叶芽 花 芽 花芽 复 芽 花芽 叶芽 复 芽 复芽—两花芽一叶芽 单芽 裸芽 鳞 芽 （二）芽的形成与分化 • 叶芽由生长点、叶 原基、鳞片等构成。 • 生长点由胚状细胞 构成，生长点呈半 圆球状。 • 春季萌芽前，休眠 芽中已形成新梢的 雏形，称为雏梢。 1.叶芽生长点形成期：原基出现到鳞片分 化（叶芽生长点始终是半球形） 2.鳞片分化期：生长点形成后由外向内分 化鳞片（幼叶 叶片最大） 3.叶原基分化期：冬前；冬季；冬后。 枝条 萌芽（芽原 鳞片分化 未萌动 基出现） 叶芽 （三）芽的特性 1.芽的异质性： 芽在发育过程中，由于内部营养 状况和外界环境条件的不同，同一枝 条上的芽存在着形态和质量的差异， 称为芽的异质性。 芽的异质性 1 春梢 2 秋梢 芽的异质性 柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯 现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，一般较 饱满。 应用：木本植物芽的异质性是修剪的理论 之一。 修剪中芽异质性的利用 重短截 中短截 轻短截 2.芽的早熟性和晚熟性： 一些果树新梢上芽，当年即可萌发 的特性，称为芽的早熟性。 例如桃、葡萄、枣、杏、柑桔等 具早熟性芽的树种一年可抽生2~3次枝，进入结果期 早。 果树上的芽，当年形成以后第二年 才能萌发，这种特性称为芽的晚熟性。 苹果、梨属于晚熟性芽。 3.萌芽率和成枝力 • 萌芽率：一年生枝条上的芽萌发的能力。以萌 芽占总芽数的百分率表示。 • 成枝力：萌发的芽可生长为长度不等的枝条， 把抽生长枝的能力称成枝力，以长枝占总萌芽 数的百分率表示。 萌芽率与成枝力因树种和品种而异。柑桔、 桃、杏的萌芽率和成枝力均强。梨的萌芽率强， 但成枝力弱。富士苹果萌芽率和成枝力均较强， 短枝型元帅系苹果萌芽率强，成枝力弱。 应用： 1. 萌发力和成枝力均强的品种易于整形，但枝条过 密，修剪时多疏少剪，防止郁闭。 2. 萌芽力强而成枝力弱的品种，易形成中短枝，但 枝量少，应注意短剪，促其发枝。 4.芽的潜伏力 • 每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化 的芽原基，从枝的外部看不到它的形态，不能正 常萌发，称为潜伏芽（隐芽）。 • 芽的潜伏力：果树进入衰老期后，能由潜伏芽发 生新梢的能力。强则易更新复壮。与树种有关， 梨强，桃弱。也受营养条件和栽培管理的影响， 条件好隐芽寿命长。 二、 枝 （一）枝条的类型 结 果 枝 着 生 花 芽 ， 开 花 结 果 的 枝 性 质 养 枝 着 生 叶 ， 只 长 叶 不 能 花 结 果 的 枝 营 芽 开 春 梢 夏 梢 抽 梢 季 节 秋 梢 冬 梢 一 次 枝 一 年 只 抽 生 一 次 连 续 抽 梢 的 二 次 枝 在 一 次 梢 上 再 抽 生 一 次 的 枝 次 数 三 次 枝 在 二 次 梢 上 再 抽 生 一 次 的 枝 四 次 枝 在 三 次 梢 上 再 抽 生 一 次 的 枝 梢 芽 萌 发 形 成 的 生 长 枝 新 后 一 年 生 枝 生 长 年 限 仅 有 一 年 的 枝 生 长 年 龄 二 年 生 枝 多 生 枝 年 簇 生 枝 长 度 ≤ 5 c m 的 枝 短 枝 长 度 在 5 - 1 5 c m 枝 的 长 短 中 枝 长 度 在 1 5 – 5 0 c m 长 枝 长 度 在 5 0 - 1 0 0 c m 超 长 枝 长 度 在 ≥ 1 0 0 c m （一）枝条的类型 营养枝：只有叶芽而没有花芽的一年生枝。 根据营养枝的生长情况可分 • 发育枝 芽体饱满，生长健壮，是构成树冠和发 生结 果枝的主要枝条。 • 徒长枝 由休眠芽、不定芽、背上芽萌发而成， 生长 直立，长而粗，芽体瘦小。 • 叶丛枝 节间极短，叶序排列呈丛状，腋芽不明 显， 苹果、梨叶丛枝易转变为结果枝 •结果枝： • 长果枝 仁果类的长果枝

　　15cm，核果类长 果枝

　　30cm。 • 中果枝 仁果类中果枝长5～15cm，核果类 15—30cm。 • 短果枝 仁果类短果枝

　　5cm，核果类 5～15cm。 2、按枝条年龄可分为新梢、一年生枝、 二年生枝、多年生枝。 ①新梢 当年萌发冬季落叶以前的枝 称为新梢。春季抽生的枝叫春梢。春梢 顶端当年秋季继续抽生的枝条叫秋梢。 桃、杏、葡萄等果树新梢上侧芽当 年再萌发抽枝叫副梢或二次枝。 ②一年生枝 ③二年生枝 ④多年生枝 （二）枝条特性 1、顶端优势 指位于枝条顶端的芽或枝生 长势最强，向下依次减弱的现象。 • 表现： 1. 枝条上部的芽能萌发抽生强枝。 • 2. 直立枝条的先端优先生长使其 发生的侧枝呈一定角度。 2、垂直优势 由于枝条着生角度不 同，会出现生长势强弱的 变化。 栽培上通过改变枝芽生长方 向来调节枝的生长势。 • 应用：1.修剪时剪口芽 的选择依据。 • 2.撑枝、拿枝、 垂直优势 3、树冠层性 由于顶端优势和芽的异质性共 同作用，使树冠内大枝形成明显层次分布 的现象称为层性。 •一般顶端优势强、成枝力弱的树种，层性 明显，如苹果、梨、柿等；顶端优势弱， 成枝力强的层性不明显，如桃树。 •干性强、层性明显的树种，整形时宜采用 有中心干的分层树形：干性弱、层性不明 显的树种，可采用无中心干的开心形树形。 层性 树冠的层性 （三）枝条生长 1.加长生长 通过顶端分生组织分裂和节间细胞 的伸长实现。从芽的萌发到长成新梢经 过三个时期。 （1）开始生长期 （2）旺长期 （3）缓慢生长期 加长生长 落叶果树新梢生长模式图 2.加粗生长 形成层细胞分裂、分化和增大的结 果。 •开始略晚于加长生长，结束亦晚。枝条 上叶片的健壮程度和叶片的大小对加粗 生长影响很大。 •多年生枝只有加粗生长。程度与该枝上 的长梢数量和健壮程度有关。 （四）影响枝梢生长的因子 •品种和砧木 •贮藏养分 •内源激素和生长调节剂应用 •环境条件 水分 温度 光照（光强，光质，长日照） 矿质元素（n促生长，k、p过多 有 抑制作用，但使枝梢充实）。 三 、叶和叶幕的形成 （一）果树的叶 叶的组成：叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。 部 分 果 树 的 叶 1.叶片的形态 单叶 由叶身、 叶柄、托叶组成。 复叶 核桃、 荔枝、 龙眼、 香榧 单身复叶 三出复叶； 单身复叶 翼叶+叶身； 拘缘类几乎 演变为单叶 2.叶片的结构 3.叶片的生长发育 •单叶叶面积开始增长很慢，以后迅 速加强，当达到一定值后又逐渐变 慢，呈logistic曲线。 •新梢基部和上部叶片停止生长早， 叶面积小。 （二）叶幕 •叶片的脱落 •落叶果树叶片寿命短（6-7个月），秋季 （1）叶幕（foliar canopy ） 全部脱落； 树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体。 •常绿果树叶片寿命长（17-24个月），在 一年中当新梢萌发后才大量落叶。 意义：合适的叶幕层和密度，使树冠内的叶量适中， 分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过 厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优 质高产。 2.叶面积指数 ：单位面积上所有果树叶面 积总和与所占土地面积的比值。多数果 树4－6为宜。 3.叶片曝光率＝树冠表面积/叶片总面积 ×100% 第五节 花芽分化及其花的调控 一花的基本概念 花的本性： 被子植物营养生长到一定阶段，在光照、温度 等因素达到一定要求时，就转入生殖生长阶段。茎 的一部分顶端分生组织不再形成叶原基和芽原基， 转而形成花原基或花序原基，这时的芽即花芽。 花是由花芽开放形成的，因此，花和枝叶具有 同源性。花是被子植物的生殖器官，从花各部的形 态结构来看，均具有叶的一般特性，根据花的来源、 形态结构及功能，可以认为花是适应生殖功能的变 态短枝。 柱头 雄蕊 心皮 胚珠 花托 一朵花就是一个短缩的枝条，上面着生变态 的叶子。 花的分化过程 营养分 合适的环 花序分 花分生 生组织 境条件 生组织 组织 花器官 花器官 原基 • 花发育的概念 • 植物的发育始于胚，终止于花器官原基的发育。 • 花芽的决定性 • 高等植物成花过程从形态角度可分为：1）花序 分生组织的形成（花序发育）、2 ）花分生组织 的形成（花芽发育）、3 ）花器官原基的形成 （花器官发育）和4 ）花器官发育成熟（花型发 育）。 成花诱导阶段 成花的两 （受到成花计时基因控制） 个阶段 花器官发育阶段 （受植物的同源异型基因调控） •花芽分化:由叶芽的生理和组织状态转化为花 芽的生理和组织状态。 •花芽形成:部分或全部花器官的分化完成。 •花诱导：外部或内部一些条件对花芽分化的 促进作用。 •生理分化：在出现形态分化之前，生长点内 部由叶芽的生理状态（代谢方式）转向形成 花芽的生理状态（代谢方式）的过程。 •形态分化：芽内花器官出现。 花芽结构 纯花芽 混合芽 混合芽 二 花芽分化的过程及各个阶段 1. 仁果类果树 花芽分化集中在6—9月，分为7个时期 （1）分化准备期 （5）花瓣分化期 （2 ）花序分化期 （6）雄蕊分化期 （3）花蕾分化期 （7）雌蕊分化期 （4 ）花萼分化期 2. 核果类果树 花芽分化集中在5—9月，分为6个时期： （1）分化准备期 （4 ）花瓣分化期 （2 ）花蕾分化期 （5）雄蕊分化期 （3 ）花萼分化期 （6）雌蕊分化期 3. 柑桔类果树 花芽分化集中在12—2月， 分化过程与核果类果树相似。 • 花发育的各个阶段 • （1）成花诱导 成花诱 生殖生长的转变 导环境 成年期 幼年期 花成熟态/ 感受态 没有成花 成年营养期 诱导环境 温度 诱导成花的 植物自身有一个 环境因素 光照 生长期控制子 （cops） 生理调节物质 花发育的各个阶段 （2 ）花序分生组织的形成  有性发育的决定早于营养分生组织向花序分生 组织的形态转换。  茎顶分生组织增多，形成1个更为突出的圆顶， 标志着花序分生组织的形成。  花序分生组织的分化决定花序的最终形态。按 照花序的增值潜力可分为有限花序和无限花序 两种。 花发育的各个阶段  （3 ）花分生组织的形成  花分生组织的决定与花序分生组织的决定 是彼此分离的过程。  二者结构上看无差别，但功能不同。  花分生组织没有有限和无限之分，产生雌 蕊器官后即终止分化。 花发育的各个阶段  （4 ）花器官原基的形成 abc模型和四因子模型指导  （5）花器官发育成熟 萼片、花瓣、雄蕊及心皮均具有特定的形状 和细胞模式，它们之间的这种差异均来自细胞 分裂分化的调控。 花芽分化的生理机制 • 成花物质论； • 营养物质论； • 激素平衡论； • 遗传基因控制论。 • 成花物质论 德国的sachs认为，在植物体内可能有 特殊的成花物质（成花素），以极微量像酶 一样作用，由叶片生成而向生长点移动，使 生长点的幼嫩组织转变为花的组织结构。 • c/n比学说： c/n低，c少 由于妨碍碳水化合物的合成引起， 植物具有淡绿色叶，枝条徒长，细长，成花少或 无。 c/n低，稍缺c 不是由于碳水化合物合成不足， 而是因为氮素肥料供给过多或和修剪过重，蛋白 合成旺盛，以致碳水化合物被迅速利用之故。成 花少。 c/n适中，c、n供应都充足 体内碳水化合物累 积，生长稍为差些，成花多且好。 c/n高 n是限制因素，碳水化合物积累过多， 由于n不足不能进行氮素合成。成花多但质量差， 老树或衰弱树多见。 •激素平衡论： 成花激素（ctk、aba、乙烯）与抑 花激素（ga、iaa）的平衡  遗传物质论  外界条件  激素平衡、营养含量  成花基因解除阻遏  特异蛋白  形态分化 四、花芽分化的条件 (1)一定的营养物质 • ①光照不足或叶片脱落，碳水化合物积累很少时， 不能形成花芽： • ②施n肥过多，修剪过重，树体生长过旺，碳水化 合物积累少，不能形成花芽。 • ③n肥供应和碳水化合物积累适量，树体生长中庸， 花芽大量形成。 • ④n素不足，生长过弱，碳水化合物积累虽多，能 形成花芽，但结果不良。 (2)内源激素的平衡 •在果树体内，同时存在着促进花芽分化 的激素和抑制花芽分化的激素，对花芽 分化的调节作用不仅仅是取决于单一激 素种类的水平，而常常是有赖于各种激 素的动态平衡。 •人工合成的生长调节剂，如b9、ccc、 pp333、整形素、三碘苯甲酸（ｔiba)等 对花芽的形成有促进作用。 (3)适合的外界环境条件 • ①光照 光是花芽形成的必需条件，遮光导致花 芽分化率降低。因为光照不仅影响有机物的合成， 也影响到内源激素的活性和平衡。如强光特别是 紫外光、钝化iaa、诱发乙烯产生，促进花芽分 化。 • ②温度 温度对果树的光合，呼吸、吸收和激素 都有影响因此对花芽分化发生作用。温度过高或 过低，特别是长期的高温和低温，极不利于花芽 分化。 • ③水分 花芽分化期适度的干旱有利于花芽分化， 适量的水分供应则有利于花芽的进一步发育。 表2-1 果树花芽分化的适温范围 种类 花芽分化适温（℃）花芽生长适温（℃） 其它条件 苹果 10 ~ 28 12 ~ 15 冬季一定低温 柑橘 10 ~ 15 20 山楂 20 ~ 25 15 ~ 20 葡萄 20 ~ 30 20 ~ 25 光照好 柿 20 ~ 25 15 ~ 20 光照好 枇杷 15 ~ 30 15 多日照，少雨 香蕉 25 ~ 32 25 菠萝 20 ~ 30 30 半阴蔽 五、果树控制花芽分化的途径 1.砧木控制 2.品种选择 3.立地条件选择 4.栽培技术控制 （1）土肥水管理 （2）整形修剪 （3）环剥 （4）喷施生长调节剂 （5）疏花疏果 开花与花形成的分子调控 1. 开花 •春季花芽的萌动与开放是内外因素共同 作用的结果，内因是花芽分化完成，加 之外界气温等条件适宜，共同作用导致 开花。 •花瓣基部有一条生长带，当内侧生长速 率大于外侧，花瓣张开。 花期 • 从花蕾的花瓣开始松裂，到花瓣脱落时为止称 为开花期。开花期一般分为三个时期： (1)初花期 全树有5％的花开放。 (2)盛花期 全树有25％以上的花开放。 (3)终花期 花全部开放到花瓣脱落。 • 果树种类不同，开花期也不一样。苹果花期 10～15d，桃5～11d，枣21～37d，柑桔5～9d， 石榴2个月，枇杷可持续100d左右。 • 同一株树上不同结果枝类型，开花期也不一样。 一般短果枝先开，中果枝次之，长果枝最晚； 腋花芽比顶花芽晚开。 影响植物开花的因素 成花诱导： • 成花诱导由自身遗传因子和外界环境因素决定。 是开花基因在时间和空间上顺序表达的结果。 • 1）植物应对外界环境信号，开花时间基因控 制从营养生长转向生殖生长转变； • 2 ）外界环境信号激活花分生组织决定基因； • 3 ）花芽分生组织决定基因活化不同区域的花 器官决定基因； • 4 ）花器官决定基因激活下游的器官构造基因， 形成各轮花器官。 光周期途径 potoperiodic pathway 径 途 子 因 多 的 导 诱 花 成 自主/春化途径 autonomous/vernalization pathway 糖类（或蔗糖）途径 carbohydrate or sucrose pathway 赤霉素途径 gibberellin pathway 2. 影响植物开花的因素 •2.1 环境条件对植物成花的控制 •1）光周期对植物开花的影响及机理 •光周期： •根据成花转变对光周期的反应，植物分为3类： 短日性植物、长日性植物、中日性植物。 •叶片接受光周期诱导，叶片内出现相关蛋白和 核酸的变化。 •光受体：光敏色素、隐花色素、uv-b光受体。 •相关基因：phya、phyb 2. 影响植物开花的因素 •2.1 环境条件对植物成花的控制 •2）春化作用对成花的影响及机理 •春化作用 •春化处理诱导某些基因的启动或关闭。 •春化引起dna的去甲基化。 •春化基因的分离 2. 影响植物开花的因素 •2.2 内部因子对成花的影响 •2.3 生长调节物质对开花的影响 •iaa等生长素在短日下大幅度抑制菊花开花 •赤霉素可使一些需低温植物在常温下抽薹 开花，使一些短日植物在长日下开花。 •激素的平衡态变化可诱导与成花有关的基 因接触阻遏。 3. 花转变的顺序和基因对成花的控制 • 3.1 植物开花的遗传调控 • 1）花发育时间决定基因 • co基因的表达可触发花芽发育与开花 • 2）花序分生组织基因 • emf、tfl1、cen基因均与花序发育有关，决定了顶 端分生组织的属性 • emf抑制生殖生长，使营养生长得到保持，其突变体 emf失去了这种能力； • tfl1早期抑制、后期维持花序发育（“是守旧 的”） ；其突变体tfl1叶片减少，花序提前，无限 花序变为有限花序； • cen突变体cen花芽减少，顶端成花。 3. 花转变的顺序和基因对成花的控制 •3.1 植物开花的遗传调控 •3）花分生组织基因 •决定花芽型分生组织特性的基因，就是分生组 织特性基因。 •分生组织特性基因使侧芽分生组织的属性改变， 变为花芽型分生组织，使其发育终止在花器官 的第四轮（雌蕊），具有决定性；而对顶端分 生组织具有非决定性。 •分生组织特性基因主要包括两对同源基因： lfy/flo、ap1/squa。 3. 花转变的顺序和基因对成花的控制 •3.1 植物开花的遗传调控 •3）花器官发育的基因 同源异型 是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系 homeosis 列中形态或性质不同的另一类成员。 abc模型的提出 enrico coen 和elliot m. meyerowitz 基于拟 南芥和金鱼草花的三类同源异形突变以及它们之 间的遗传关系，提出了花器官发育的abc模型。 论文发表在nature上。 enrico coen elliot m. meyerowitz abc 模型 植物花由外而內的四轮花 器官的形成，它们由三组不同 基因（a、b、c）彼此间相互作 用或拮抗所调控， 即所谓的 “abc 模型” 花萼 花瓣 雄蕊 心皮 abc 模型要点 1、控制花器官发育基因包括三类基因 a：apetala1(ap1) 和 apetala2(ap2) b：apetala3(ap3) 和 pistllata(pi) c：agamous(ag) 花萼 花瓣 雄蕊 心皮 2、 每类基因控制相邻的两轮 a基因控制第一轮（花萼）及第二轮（花瓣）的形成； b基因控制第二及第三轮花器官的形成; c基因控制第三及第四轮花器的形成。 3、abc基因相互协作，共同控制相邻两轮花器 官的形成 a基因单独时则控制第一轮花器的形成； c基因单独时控制第四轮花器之形成； a基因和b基因控制第二轮； b基因和c基因控制第三轮。 4、a基因与c基因相互拮抗。 芥 南 拟 a类基因突变 雌蕊 雄蕊 雄蕊 雌蕊 草 鱼 金 b类基因突变 拟 南 芥 萼 萼 雌蕊 雌蕊 金鱼草 c类基因突变 拟 南 芥 萼 瓣 瓣 萼 金鱼草 d类基因的出现 对矮牵牛花中影响胚珠发育突 变体的研究发现，存在有决定 胚珠发育的mads- box 基因 fbp7和fbp11，它们同时也影响 种子的发育。 fbp11 在胚珠原基、珠被和珠 柄中表达，转基因植株的花上 形成异位胚珠或胎座。如果干 扰fbp11 的表达，就会在应该 形成胚珠的地方发育出心皮状 结构。这个发现使人们认识到 还存在有与c 类基因功能部分 重叠的d 类基因。 花器官的abcd模型 e类基因的出现 •通过调控abc 基因的表达，可以人为地 操作每轮花器官发育状态，但是，却无法 使叶片转变成花器官。由此可见，这些基 因虽然对花器官的发育至关重要，但是它 们并不是营养器官转化成花器官的充分条 件。这预示着由营养器官向花器官转变还 有另一类花特征基因参与。最近，在寻找 与abc 类基因相互作用的蛋白时发现了 这类sep 基因。 花器官的abcde模型 花器官的abce模型 光周期和春花对开花 诱导的分子途径 光周期的发现 1. garner andallard (1920s) at usda lab at beltsville, ｍｄ studied flowering in maryland mammoth tobacco plant. 2. maryland mammoth was a single gene mutant tobacco that didn’t flower in the spring or summer, like wild type. 3. it only flowered when brought into the green house in the winter. 叶片是植物感应光周期的 器官 日照时间对sdps 和ldps 开花时间的影响 critical day langth critical day langth 持续的夜间时间是sdps成化的关键 黑暗时间也是ldps成花的关键 连续黑暗时间的长短调控着sdps 和ldps对光周期的反应 night breaks given at different times during the night period reveal circadian rhythmicity 光敏色素参与了对黑暗长度的鉴定 光周期对成化的调控途径 顶端apex 形成层cambium 春花（vernalization ） 春花（vernalization ）促进开花 winter-annual arabidopsis with vernalization winter-annual arabidopsis without vernalization 春花的感应位点是茎尖 脱春化：高温能抑制低温对成化的 促进作用 春花抑制了flowering locus c (flc)的表达 winter annual without cold winter annual winter annual after 40 cold without cold, but with flc days flc mrna mutation 嫁接实验表明光周期信号可以 传递运输 叶片感应光周期产生的成花素(florigen)信号可以运输 induced uninduced graft graft donor donor leaf leaf 成花素(florigen)信号可通过嫁接运输 stock: nonvernalized, scion: ldp petunia cold-requiring ldp hybrida, induced with hyascyamus niger long days. (henbane) 成化的间接诱导 单个诱导叶片的多重诱导 成化调控途径 ft运输 • 成花素—— ｆｔ的运输 与成化诱导 • 叶片——sam • ft在ccs表达 • ftip在er与ft结合， 通过连续的er转运将ft 转运到cc-se胞间连丝 ，进入韧皮部运输 ｆｔ／ｃｏ介导的光周期调控的信号途径 ｆｔ的转录调控 光周期和春化对不同植物成化时间 的调控途径 春化作用对flc转录抑制—— 甲基化 季节改变（春花）对多年生植物成花调控的模型 春化对不同植物的作用途径 童期调控 • 花芽分化与童期 micrna及其转录因子对童 期调控的途径 • hyl1 controls the mir156-mediated juvenile phase of vegetative growth • hyl1 is an important regulator of microrna (mirna) biogenesis. starch metabolism and antiflorigenic signals modulate the juvenile-to-adult phase transition in arabidopsis 糖影响着生命循环 苹果顶端分生组织形态和生长阶段 及其花相关基因的表达 桦树mad在苹果中过量表达促进了 早花 温室条件下，桦树mad在苹果中过 量表达对表型的影响 苹果ft基因过量表达缩短了童期 tfl1干扰对苹果童期及花的特性影响 • mdtfl1干扰促进了花的形成，改变了花的 结果 花出现不正常发育 tfl1干扰对苹果结果和生长的影响 let’s review! 作业： 1. 核果类与仁果类花的特性及其调控技术？ 2. 核果类与仁果类花的不同特性可能的调控途径， 并设计相关的实验研究方案？

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